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Allgemeine Anatomie und Bewegungssystem
PROMETHEUS
LernAtlas der Anatomie
Michael Schünke Erik Schulte Udo Schumacher Illustrationen von Markus Voll Karl Wesker
2., überarbeitete und erweiterte Auflage
2009 Illustrationen 182 Tabellen
Georg Thieme Verlag Stuttgart . New York
Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar.
1 . deutsche Auflage 2005 1 . spanische Auflage 2005 1 . italienische Auflage 2005 1 . niederländische Auflage 2005 1 . englische Auflage 2006 1 . französische Auflage 2006 1 . japanische Auflage 2007
Professor Dr. med. Dr. rer. nat. Michael Schünke Anatomisches Institut der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel Olshausenstraße 40 24098 Kiel Professor Dr. med. Erik Schulte Anatomisches Institut der Johannes Gutenberg-Universität Mainz Makroskopischer Bereich 55099 Mainz Professor Dr. med. Udo Schumacher Universitätsklinikum Hamburg-Eppendorf Institut für Anatomie 11 Experimentelle Morphologie Martinistraße 52 20246 Hamburg
Grafiker Markus Voll, M ünchen (Homepage: www.markus-voll.de) Karl Wesker, Berlin (Homepage: www.karlwesker.de)
© 2005, 2007 Georg Thieme Verlag Rüdigerstraße 1 4 0-70469 Stuttgart Telefon: +49/071 1 /893 1 - 0 Unsere Homepage: www . thieme.de Prometheus-Homepage: www . thieme.de/prometheus Printed in Germany Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Satz und Layout: Gay&Sender, Bremen Druck: Firmengruppe APPL, aprinta druck, Wemding ISBN 978-3 -1 3 -1 3 9 5 2 2 -1
1 2 3 4 5 6
Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen u nterworfen. Forschung und klinische Erfahrung erwei tern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung u nd medika mentöse Therapie anbelangt. Soweit i n d iesem Werk eine Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf ver tra uen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag g roße Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstel lung des Werkes entspricht. Für Angaben ü ber Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewäh r ü bernommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, d u rc h sorgfältige Prüfung der Beipackzet tel der verwendeten Präparate u nd gegebenenfalls nach Konsultation eines Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch a bweicht. Eine solche Prüfung ist beson ders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neu auf den Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag appel lie ren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende Ungenauigkeiten dem Ver lag mitzuteilen.
Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen H inweises kann also nicht geschlossen werden, dass es sich u m einen freien Warennamen handele. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich ge schützt. Jede Verwertung a ußerhalb der engen G renzen des Urheber rechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages u nzulässig und strafbar. Das gilt i nsbesondere für Vervielfältigungen, Ü bersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung i n elek tronischen Systemen.
Prometheus in der 2. Auflage Prometheus hat seinen ersten Praxistest bestanden, wobei wir sicher
ten jahren weltweit an Bedeutung zunehmen und in Deutschland schon
sind, dass die Anforderungen an ihn von Seiten der Leser nicht sinken werden, wie die vielen Zuschriften und E-mails gezeigt haben. Klinische Kenntnisse u nd Verzahnungen mit a nderen Fächern der Medizin sind im Studium immer mehr gefragt und schon dadurch dokumentiert, dass
heute mit 2 7 % die häufigste Ursache einer Arbeitsunfä higkeit darstel len. Aufgrund der demographischen Entwicklung werden bereits 2030 etwa 30 % der Deutschen älter als 60 jahre sein, d. h. in den kommenden 25 jahren wird sich die Zahl der Erkrankten etwa verdoppeln ( ! ). Mehr als die Hälfte aller chronischen Erkrankungen von über 60-jährigen be treffen bereits heute den Knochen (z. B. Osteoporose) u nd die Gelenke (z. B. Osteoarthrose). Hieraus resultieren gewaltige gesundheitsökono
das alte Physikum vom neuen ersten Teil des Staatsexamens abgelöst wurde. Diese Bezüge und Verzahnungen möchte Prometheus jetzt noch stärker vermittel n. Rund 30 zusätzl iche, neue Lernein heiten, die sich ü ber den gesamten Atlas verteilen, widmen sich praxisrelevanten Themen, wie z. B. • • • •
•
der Arthrose des Hüftgelenks, den Kompressionssyndromen peripherer Nerven, der Leitungsanästhesie peripherer Nerven, den Funktionen einzelner Muskeln und der Symptomatik bei Ausfall oder Verkürzung dieser M uskeln, der bildgebenden Diagnostik der großen Gelenke wie Schulter-, Ellenbogen- und Handgelenk sowie H üft-, Knie- und Fußgelenk.
Aber auch wichtige Grundlagen wie die Lage und Bezeichnung radio logischer Untersuchungsebenen, der Aufbau einer Skelettmuskelfaser, die Regeneration einer Nervenfaser oder eine Ü bersicht über die unter schiedlichen Knochenverbindungen sind in der vorliegenden Neuauf lage ergänzt. Mit diesen N euerungen passt Prometheus mehr denn je in das .jahr zehnt der Knochen und Gelenke", ein Titel, den die WHO den Jahren
mische Folgen u nd hohe volkswirtschaftliche Kosten. Eine der Haupt forderungen der WHO ist daher die Anpassung des entsprechenden uni versitären Lehrumfangs in der Ausbildung von Medizinern an die welt weit wachsenden gesellschaftlichen Belastungen durch Erkrankungen u nd Störungen des muskuloskelettalen Systems. Grund genug, sich schon früh i m Studium mit den anatomischen Gegebenheiten, den .Problemzonen" und .Sollbruchstellen" des menschlichen Körpers aus einanderzusetzen . Prometheus möchte damit weiterhin d e n Erfordernissen des Studien alltag s gerecht werden, das Lernen einer zunehmend größeren und dif ferenzierteren Faktenmenge erleichtern und die Faszination der Anato mie lebendig werden lassen. Sie wird immer die Grundlage jeden ärzt lichen Handeins bleiben. Unser besonderer Dank für engagierte und konstruktive Mithilfe an die ser neuen Auflage gilt Herrn Prof. Dr. Cristoph Viebahn, Göttingen so wie Herrn Prof. Dr. Thilo Wedel, Kiel.
2000 - 2 0 1 0 gegeben hat. Die WHO möchte damit auf die Tatsache auf merksam machen, dass Erkrankungen des muskuloskelettalen Systems
M ichael Schünke, Erik Schulte, Udo Schumacher, Markus Voll und Karl Wesker
durch den Anstieg der durchschni ttlichen Lebenserwartung in den letz-
Kiel, Mainz, Hamburg, München und Berlin im September 2007
Wa rum Prometheus? I n der griechischen Mythologie ist Prometheus der Göttersohn, der sich Menschen nach seinen eigenen Vorstellungen erschafft. Damit be schwört er den Zorn seines Göttervaters Zeus herauf. Zeus muss jedoch der Sage nach wehrlos mit a nsehen, wie Prometheus den Menschen das Feuer und damit Erleuchtung bringt - auch im übertragenen Sinne. Prometheus bedeutet i m Griechischen auch .der Vorausdenkende", so dass unser Atlas neue Wege gehen muss, um seinem Namen gerecht zu werden. Diese neuen Wege wurden bereits bei der Konzeption des Buches beschritten. Sie basieren auf Umfragen und Interviews des Ver lages mit Studenten und Dozenten im deutschen Sprachraum sowie in den USA. Ausgangspunkt war die Frage, wie denn der .ideale" Anato m ie-Atlas aussehen müsste. Ideal für Studierende, die mit dem Atlas ler nen sollen, die Informationsfülle des Faches Anatomie innerhalb eines sehr gedrängten Stundenplans zu bewältigen und sich dabei dauerhauft solide Kenntnisse zu erarbeiten. Dass g ute Kenntnisse im Fach Anatomie für qualifiziertes ärztliches Handeln eine unverzichtbare Voraussetzung sind, wird schon von Stu dienanfängern sofort erkannt. Und diese Einschätzung verstärkt sich mit fortsch reitendem Studium. Genauso u nstrittig ist a ber, dass gerade die Anatomie - und hier besonders die Makroskopische Anatomie - den Lernenden wie kaum ein anderes medizinisches Fach vor die Schwie rigkeit stellt, sich in einer erdrückenden Fülle von Namen und Fakten zu orientieren. Dies gilt umso mehr, als Anatomie ganz zu Beginn des Studiums gelehrt und gelernt werden muss, zu einem Zeitpunkt also, a n dem die Studierenden meist noch nicht genügend Erfahrungen mit sinnvollen Lerntechniken gemacht haben. Sie können daher zwangsläu fig Wichtiges noch nicht von weniger Wichtigem trennen und schließ
schafft der beigefügte Text zusätzliches Verständnis d urch Erklärung der Bilder, durch Lernhinweise, fachübergreifende und in die Klinik ver weisende Bezüge und vieles mehr. Dabei wird der Leser mit Hilfe des Textes schrittweise durch die Bilder gefü h rt, um so ein tiefergehendes Verständnis auch komplexer Zusammenhänge zu erwerben. Der Grund satz .Vom Einfachen zum Komplizierten" war dabei ein Leitmotiv. Als hilfreich erwies sich die Tatsache, dass die Makroskopische Anato mie in vielen Bereichen - vielleicht mit Ausnahme einiger neuroanato mischer Befunde - als ein .abgeschlossenes" Fach gilt. Neues im Sinne einer wirklichen inhaltlichen I nnovation ist eher die Ausnahme. Die Re gel ist ein in vielen Bereichen etabliertes Fachwissen, das lediglich im Licht sich wandelnder klinischer Anforderungen neue Facetten be kommt. So ist die Schnittanatomie seit über 80 Jahren unter Anatomen bekannt, aber kaum genutzt worden. Eine enorme Renaissance erlebte sie mit modernen Bildgebungsverfahren wie CT und N M R , deren Bilder ohne ein profundes Verständnis der Schnittbildanatomie überhaupt nicht interpretiert werden können Neu· im wirklich innovativen Cha . •
rakter des Wortes konnte also nicht die Anatomie selbst sei n . Neu - und auch modern im Sinne von zeitgemäß - sollte aber die Art und Weise der didaktischen Aufarbeitung sein. Damit war im Grunde das prinzipielle Vorgehen bei der Erstellung des LernAtlas festgelegt: Ein Lernthema wird formuliert und erhält eine Lern umgebung aus Bildern, Legenden u nd Tabellen; auf benachbarte The men, die ebenfalls in diesem Buch abgehandelt werden, wird verwiesen. Da also am Anfang die Formulierung des Lernthemas stand und n icht
lich auch noch kaum Verknüpfungen zu anderen Fächern, wie etwa der
ein Bild oder ein Präparat als Bildvorlage, mussten alle Bilder komplett neu konzipiert und erstellt werden, was allein acht Jahre dauerte. Da bei stand nicht die 1 : l -Wiedergabe eines Präparates i m Vordergrund,
Physiologie, aufbauen. Vor diesem H intergrund war es eine zentrale Zielsetzung bei der Kon
vielmehr sollte das Bild selbst bereits einen anatomischen Befund didak tisch sinnvoll u nd lerntechnisch hilfreich deuten, u m dem Lernenden
zeption des LernAtlas, eine wohlstrukturierte .Lernumgebung" für den Studierenden zu schaffen. Eine Lernumgebung, die a uf die genann
das Arbeiten mit dem komplexen Bildinhalt zu erleichtern.
ten Schwierigkeiten gezielt Rücksicht n immt und durc h ihren Aufbau g leichzeitig Lernhilfe ist. Diesem Ziel diente zum einen die sorgfältige Auswahl der Themen, bei der .Vollständigkeit" allein kein ausreichendes Kriterium sein konnte. Vielmehr wurde geprüft, inwieweit ein Thema entweder dem erforderlichen Grundverständnis des Faches Anatomie dien t oder aber bereits sinnvoll e Verbindungen zur klinischen Tätigkeit
Es war unser Ziel, mit Prometheus einen LernAtlas zu schaffen, der die Studierenden bei i h rer Arbeit i m Fach Anatomie i m Sinne einer didak tischen Führung unterstützt, ihre Begeisterung für dieses so spannende Thema noch verstärkt, der dem ganz a m Anfang Stehenden ein Zuver sicht gebender, lehrreicher Wegweiser d u rch die Anatomie ist und dem erfahrenen Studenten als zuverlässige I nformationsquelle, dem Arzt als vertrautes Nachschlagewerk dient.
des späteren Arztes knüpft. Selbstverständlich spielte die Prüfungsre levanz eines Themas in diesem Zusammenhang ebenfalls eine bedeu tende Rolle, so dass sich unterschiedliche Gewichtungen von Themen ergaben.
.Wenn Du das Mögliche erreichen willst, musst Du das U n mögliche ver suchen" (Rabindranath Tagore).
Ein zweites Anliegen war es, den Studierenden nicht einfach eine wenig oder gar nicht kommentierte Bilderfolge vorzulegen. Vielmehr wurden
Michael Schünke, Erik Schulte, Udo Schumacher,
alle Bildinformationen in engen Zusammenhang mit einem erklärenden
Markus Voll und Karl Wesker
Text gestellt. Auch wenn die Bilder teilweise .einfach für sich sprechen",
Kiel, Mainz, Hamburg , München u nd Berlin im August 2004
Danke ... möchten wir zuallererst unseren Familien sagen. Ihnen widmen wir Pro metheus.
ner anderen Perspektive sehen müssen, wohl zwangsläufig unterliefen, hat sie sofort entdeckt und die Neubearbeitung des Textes mit zahllo sen Vorschlägen unterstützt. Aufgrund Ihrer Anregungen wurden auch
Für kritische Kommentare und Anregu ngen möchten wir darüber hi naus Herrn Prof. Dr. Reinhard Gossrau, Berlin, danken. Eine große und wertvolle H ilfe bei der aufwändigen Korrekturarbeit, für die wir uns ganz herzlich bedanken, waren Frau Dipl.- Biologin Gabriele Schünke, Herr Dr. med. jakob Fay sowie die Damen cand. med. Claudia Dücker, cand. med. Simin Rassouli, cand. med. Heike Teichmann und cand.
Themen umformuliert und neu gestaltet. Ihr sind n icht n u r die Autoren zu Dank verpflichtet: auch der Leser, dem sich n u n ein Sachverhalt gut erschließt, profitiert von ihrem didaktischen Talent.
med. dent. Sylvia Zilles. Insbesondere für die Mithilfe bei den Beschrif tungen möchten wir zudem Frau Dr. julia jörns-Kuhnke danken.
Instanz in der Koordination zwischen Verlag einerseits und Autoren und Grafikern andererseits. Seiner Fähigkeit, bei Problemen u nd Unklarhei ten schnell und u n konventionell Entscheidungen zu treffen, verdankt das Projekt enorm viel . Seine Offenheit gegenüber allen Anliegen der
Ein ganz besonderer Dank geht an unsere beiden Layouter Stephanie Gay und Bert Sender. Ihre Fähigkeit, Bilder und Text so anzuordnen, dass jede Doppelseite einfach eine .klare Sache" ist, trägt ganz entscheidend zur didaktischen und optischen Qualität unseres LernAtlas bei. Prometheus wäre ohne den Verlag nicht zustande gekommen. Da es a ber immer Menschen und nicht Institutionen sind, die ein solches Pro jekt möglich machen, soll von unserer Seite besonders denen gedankt werden, die d ieses Projekt von Verlagsseite aus betreut haben. Das .Unmögliche möglich gemacht" hat dabei Herr Dr. jürgen Lüthje, Programmplaner des Thieme-Verlages. Er hat es nicht nur geschafft, die Wünsche der Autoren und Grafiker mit den Zwängen der Realität sinnvoll zu verei nen. Er hat vielmehr ü ber die jahre der gemeinsamen Arbeit ein Team aus fünf Personen geschlossen bei einem Projekt ge halten, dessen Ziel uns von Anfang an bekannt war, dessen ausladende Dimension sich uns aber erst während der Arbeit im vollen Umfang er schloss. Sein Verdienst ist es in hohem Maße, dass der gemeinsame Wunsch, dieses Ziel zu erreichen, trotz aller Hürden, die überwunden
Herr Martin Spencker, Verlagsleiter Ausbildungsverlag bei Thieme, war, als der für das Projekt aus Verlagssicht Hauptverantwortliche, die letzte
Autoren und Grafiker, die Transparenz und Fairness bei allen Diskussi onen gaben dem Projekt immer wieder Schwung und klare Rahmenbe dingungen für eine offene und partnerschaftliche Kooperation. Auch ihm schulden wir großen Dank. Ganz ausnahmslos war die Zusammenarbeit mit allen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern des Thieme Verlages zu jedem Zeitpunkt angenehm und freundschaftlich. Aus Platzgründen können wir hier leider nicht alle Personen namentlich aufführen, die in irgendeiner Weise an der Fertig stellung von Prometheus beteiligt waren. Wir beschränken uns daher auf einige Mitarbeiter und M itarbeiterinnen, die mit diesem Buch be sonders intensiv verbunden sind. In diesem Zusammenhang möchten wir uns bedanken bei Antje Bühl, die als Projektassistentin von Anfang an mit dabei war und als .guter Geist i m Hintergrund" zahlreiche Ar beiten übernommen hat, wie z. B. wiederholtes Korrekturlesen der Lay outs und Mithilfe beim Erfassen der Beschriftungen, bei Rainer Zepf und Martin Waletzko für akribische Durchsicht der Layouts und Unterstüt zung in allen technischen Fragen; bei Susanne Tochtermann-Wenzel und Manfred Lehnert stellvertretend für alle, die mit der Produktion des
werden mussten, nie erlosch. Bewundernswerte Geduld und die Fähig keit zum Ausgleich von seiner Seite gerade auch in Problemsituationen kennzeichneten die zahllosen Gespräche mit ihm. Daher gebührt ihm u nser aufrichtig und zutiefst empfundener Dank.
Buches beschäftigt waren u nd dafür gesorgt haben, dass Prometheus termingerecht gedruckt, gebunden und auf seinem gesamten Entste
Frau Sabine Bartl wurde i m besten Sinne des Wortes zum Prüfstein für die Autoren. Sie hat - als Geisteswissenschaftierin, nicht als Medizine
Frau Almut Leopold für das ausgezeichnete Register; bei Marie-Luise Kürschner und ihrem Team für die ansprechende Gestaltung des Um schlags sowie bei Birgit Carlsen und Anne Döbler stellvertretend für alle, die Prometheus im Hinblick auf Marketing, Verkauf und Öffentlichkeits
rin - alle Texte gelesen und i m Zusammenhang mit den Bildern darauf
hungsweg mit bestem herstellerischem Know-how begleitet wurde; bei
hin geprüft, ob einem (Noch-)Nicht-Mediziner - denn dies ist der Stu dent ganz a m Anfang noch - die Logik der Darstellung wirklich g ut er
arbeit betreuen oder betreut haben.
sichtlich wird. Gedankensprünge, die den Autoren, die das Fach aus ei-
Die Autoren
IThieme
...
�
----------------------------
Inhaltsverzeichnis
Allgemeine Anatomie
Stammes- und Entwicklungsgeschichte
4.5
des Menschen 1.1
Stammesgeschichte des Menschen .
1.2
Entwicklungsgeschichte des Menschen:
1.3 1.4 1.5
4.6
Überblick. Befruchtung und fruheste
4.7 4.8
Gastrulation, Neurulation und Somitenbildung.
........... 48 ..
Stabilität und Kraftübertragung .
Entwicklung vonEihauten und Placenta . ....... . .. ... 8 ...... ... ... 10
Muskeln 5.1
Sketettmuskulatur: Überblick..
1.6
frühembryonaler Kreislauf und Entwicklung wichtiger Blutgefäße im Verlauf derOntogenese .. ... ... 12
5.2
1.7
Entwicklung des Skeletnystems: Primordialskelett,
5.3
........... . 54
Aufbau und Funktion .
... .. 56
Sehnen und Hilfseinrichtungen von Musk�ln .
....... S8
............ 14
1.8
Knochenentwicklung und Knochenumbauvorgänge .. .. 16
1.9
OssifikatiooderExtremiUten .
Gefäße
......... 18
1,10 Bauplan undSt�ltung d�rExtremiUt�n .
......... 20
6.1
Übersicht über das kardiovaskulär� System
6.2
Aufbau von Arterien und V�nen .
6.3
GefJ8e der terminalen Strombahn ..
d�s Mensch�n .
Der menschliche Körper im Überblick 2.1
... 60 ......... 62 ... 64
Der m�nschlich� Körper: Proportion�n, Oberflächen und Körpergewicht� .... ..... 2 2
2.2
SO
Frakturen: Klassifikation, Heilung und B�handlun9. . .... 52
. ..... 6
DieEntwicklung derSchlund-(Kiemen')Bögen
Extremitäten- und Gelenkentwicklung. .
................. 46
Grundzüg� der Gelenkmechanik: Bewegungen .
Entwicklungsstadien .. . ........ . ....... ....... 4
Deim Menschen .
Degenerativ� Gelenkerkrankungen am Beispi�1 der Koxarthrose..
... 2
D�r Bauplan des menschlichen Körpers..
Lymphatisches System und Orusen
............. 24
Anatomie der Körperoberfläche und
7.1
Das lymphatische System des Menschen..
7.2
Exokrin� und endokrine Drüsen .
8.1
Entwicklung des z�ntral�nNtfV�nsystems (ZNS).. . ..... 70
8.2
Neuraneistenderivat� und Entwicklung
....... 66 . .. 68
Orientierungshilfen am menschlichen Körper 3.1
Allgemeine Neuroanatomie
lag�. und Richtungsbez�ichnung�n sowi� Hauptachsen und Haupt�beo�n am m�nschlichen Körper .
3.2
. .. 26
lag� und Bezeichnung von radiologischen Untersuchungsebenen . . .
de5 peripher�n N�rvensystems (PNS) . .... ...... .. .... 72
. 28
3.3
ODeriläch�nanatomi�. .
3A
ODeriläch�nreli�f und tastbare Knoch�npunlct� ...
3.5
Orientierungshilfen am menschlichen Körper. .
3.6
Körperr�glonen (topografisch� Anatomie) . ...
. 30
8.3
lag� und Gli�erung de5 Nervensystems .
.. 32
8.4
Z�It�n d�sNervensyst�ms .
. 34
8.5
Aufbaueines Rückenmar.:ssegm�ntes .
...... 36
8.6
Sensible Innervation:
.... .... 74 .... 76 . .. 78
Übersicht . 8.7
Knochen und Knochenverbindungen 4.1 4.2
8.8
Knöchem�s Sket�tt und Bau ein�s Röhr�nknochens . . ... 38 . 40
Echt� Gelenk�:
8.10
Aufbau von G�lenkkapsei (Capsula articularis) und hyalin�m G�lenkknOlpel. .
. ....... 44
1.und 2. motorischesNeuron . ..
8.11
Unterschiede zwischen zentralem
8.12
Veg�tativesNerv�nsystem .
8.13
läsionper;phererNerven.
und peripheremNtfVensystem....
Bauetement�; intra- und �Klraartikulär� 5trulctur�n ... . 42 4.4
Prinzipien der Dermatom- und PI�)(usbildung . Oermatom� und Hautnervenareale. .. .
. . 82
......... 84
MotOfisch� InntfVation: Organisation des Rückenmarks und Reflexe ... .
Knochenverbindungen: Übmicht und unecht� Gelenke (Synarthrosen) .. .
4.3
8.9
.... 80
.... 86 .... 88
.......... 90 .......... 92 .................. 94
XI
•
Inhaltsverzeichnis
Rumpfwand Knochen. Bänder und Gelenke
3.2
Autochthone Rückenmuskulatur.
1.1
Rumpfskelett..
. ............. 98
1.2
KnöchemeWirbelsäule.. ....
. ............ 100
3.3
1.3
Entwlckiung derWirbelsaule...
. . .............. 102
].4
Thoraxwandmuskeln und Fascia eOOothoracica. . ...... 170
1.4
AufbaueinesWirbels .
............ 104
3.5
Übergang von Brustkorb zu Bauchhöhle:
lateraler und medialer Trakt des M. erector spinae . .. 166 . ...... 168
kurzeNackenmuskeln....
1.5
Halswirbelsäule.
1.6
Brustwirbelsäule .... .
. . ..... ........ 108
3.6
Seitliche und vordere Bauchwandmuskeln.
1.7
lendenwirbelsäule . .
................. 1 10
3.7
Aufbau von BalKhwand und Rektusscheide
1.8
Kreuzbein(Os sacrum) undSteißbein(Os coccygis) ..... . 1 1 2
1.9
Bandsclleibe(Oiscusintervertebralis): Aufbau und Funktion .
...... 106
ZWl:'fchfell(Diaphragma)..
(Vagina musculi reet; abdominis) 3.8
.. ............. 1 14
. ..... ... . 1 16
BandapPilrat der Halswirbelsaule im überblick .. . ......
].9
1 18
Bandapparat deroberen Halswirbelsäule (oberes und unteres Kopfgelenk) .
undBeckenraume im Geschlechtervergleich.
..
... ..... 120
. .... 180
bei der Frau in der Ansicht von kaudal.. 3.1 1
gungsausmaß der einzelnenWirbelsäulenregionen ..... 1 2 2 Unkovertebralgelenke der Halswirbelsäule ......... ... 124
1.15 Schnittbildanatomie der lendenwirbelsäule.. ...... ... 1.16
........ 1 78
Aufbau des Beckenbodens
].10 Beckenboden- und Beckenwandmuskeln • • •
1.13 Wirbelhogengelenk, Bewegungssegment und8ewe-
1.14
8eckenbodenmuskeln: undoberflächlicheFaszien. . .
Oberblickund thorakolumbalerBereich .. 1.12
.. ..... 174
. ........ 1 7 6
.
überblick über die Regioperinealis
1.10 Bandapparat der Wirbelsäule:
1.1 1
. ........ 1 7 2
. ..... 182
Beckenbodenmuskeln: M. levatorani.
3.12
126
....... 184
lage in Bezug auf Organe und Gefäße bei Mann und Frau .
.......... 186
De-generativeVeranderungen Im Bereich der lendenwirbelsäule. . ................ . 128
1.17
KnöcnernerBrustkorb..
............ 130
1.18
Brustbein und Rippen ..
. ....... 13 2
1.19
RippenwirbelgeienkeundThoraxbewegungen . .. ... . 134
1.20 KnöchernesBecken.... 1.2 1
BaodapparatundBeekenmaße ...
1.22
lIiosakralgelenk.
Systematik der leitungsbahnen 4.1
Arterien. ..
...... 188
4.2
Venen .
.. .... 136
4.3
lymphbahnen und lymphknoten..
........ 138
4.4
....... 190 ..... ..... . 1 9 2
Nerven.
..... 19"
... ........ 140
Topografie der leltungsbahnen Systematik der Muskulatur 2.1
5.1
Übersicht über die Rumpfwandmuskulatur,
2.2
2.3
........ 142
Autochthone Rückenmuskulatur(M. erector spinae): lateralerTrakt.
..... 144
medialerTrakt....
..... 146
2.4
Autochthone Rückenmuskulatur(kurzeNacken· bzw.
2.5
Bauchwandmuskulatur.
5.2 5.3
2.8
2.9
. ..... .... 150
5.5
Aufgaben der Bauchwandmuskeln.. .
.......... 154
Brustkorbmuskulatur.
. .... 204
Nerven. Blut- und lymphgefäße der weiblichen Brustdrüse... .
5.7
Canalisinguinalis..
. ...... 206
. ....... 208
5.8
AnatomieundSchwachstellen dervorderenBauchwand . 2 10
5.9
leisten-undSchenkeihernien.
sowie M. transversusthorads.
5.10 Topografieder leistennernien .
. .. ............ 156
ZWl:'fchfell(Diaphragma)...
undSchließ- bzw.Schwellkörpermuskeln.
. ......... 158
5.\ 1
. ......... 160
5.\ 3
Entwicklung der außeren GeschleehtsOfgane..
5.14
Äußere mannliche Geschlechtsorgane:
Sekundareingewanderte Rumpfwandmuskulatur: Muskeln..
. .......... 1 6 2
..... 2 14 ..... 2 16
. ...... 2 18 . ...... 220
De-scensus testis u n d Funiculus spermaticus . ....... 2 2 2 5.15
Hoden undNebenhoden .
5.1 6
PenisfaszienundSchwellkörper .
5.17
leitungsbahnen desPenis.
5.18
Topografie der Muskulatur
. ..... . 224
5.19 ............ 164
..... 2 2 6
. .... 228
Äußere weibliche GesChlechtsorgane: Übersicht und Dammschnitt.
Rückenmuskeln im Überblick uod Fasciathoracolumbalis..
. ... .. 212
Diagnostik und Therapie von Hernien .
5.12 SelteneäußereHemien.
spinokostale, spinohumerale und thorakohumerale
XII
....... 200
. ........ 202
Mm. intercostales bzw. subcostales und scaleni
Diaphragma pe!vis, Diaphragma urogenitolle
].1
inder Ansichtvonventral . Ventrale Rumpfwand: Übersicht und klinisch bedeutsame lage
5.6
vordere und hintere Bauchwandmuskeln . ..... ...... 152
2.10 Beekenbodenmuskulatur:
2.1 1
. ..... 1 9 6 .................... 198
einigerleitungsbahnen.
seitliche,schräge8auchwandmuskeln . 2.7
der dorsalen Rumpfwand.. . Dorsale Rumpfwand in der Ansicht von dorsal .
5.4
Kopfgelenkmuskeln) und pravertebrale Muskulatur..... 148
2.6
Oberflächenrelielund epifaszialeleitungsbahnen der ventralen Rumpfwand.
ihre Herkunft und Funktion...
. ...... 230
leItungshahnensowie5c:hwellkörper, Schwellkörpefmuskeln undScheidenvorhof. .
...... 2]2
InhaltsverzeichniS
Obere Extremität Knochen, Bänder und Gelenke
2.13
1.1
ObereExtremität als Ganzes .
1.2
Einbilu des Scnultergürtels in das Rumpfskelen.. ...... 2]8
1.3
Knochendes Schultergürtels..
1.4
Knochen der freien Gliedmaße:
1.6
Ellenbogengelenk ..
.. .. . 320
. ......... 244
2.17
Handgelenk..
...... 3 2 2
...... 250
1.9
Handwurzelknochen..
...... 252
. ... 248
Topografie der Muskulatur 3.1
Architektur des radiokarpalen Übergangs und der
Dorsale Schultergürtel- und Schultergelenkmuskulatur. .
3.2
Dorsale Schultergelenk- undObl-rarmmuskulatur..
Schultergelenke:
3.3
Ventrale Schultergürtel-und
Bandapparat des Schlüssell>eingelenks
Schultergelenkmuskulatur.. 3.4
Ventrale Schultergelenk- undOberarmmuskulatur .
.... .. 258
3.5
Ventrale Unterarmmuskulatur ...
3.6
Dorsale Unterarmmuskulatur .
subakromialesNebengelenk ..
. ... ....... 262
326
... 328
Kapsel·Band·Apparat und Articulatio humeri . . ... .. 260
undSchultemlatt-Thorax-Gelenk ...
.
..... . . ....... .... . 324
Mittelhand; distale Radius- und Skaphoidfrakturen .... . 254 ÜberblickundSch/usselbeingelenk alsGanzes . .. .. . . 256
1.13
.... 318
.................... 246
Gelenkflächen von Radius und Ulna . Hand ..
1.12
Muskelfunktionenim Oberblick:
2.15
2.16
1.1
1.1 1
........ 3 16
... 242
1.8
1.10
.. 3 14
Mittelhandmuskulatur . Schultergelenk..
TorsiondesHumerus . Radius und Ulna als Ganzes .
2.14
... ...... 240
Humerus als Ganzes . 1.5
Kurze Handmuskeln: Thenar- und Hypotheflarmuskulatur .
..... 236
_...
330
..... 332 ...... 334
3.7
Querschnitte desOber- und Unterarms.. .. . . . . ...... 336
1.15
Bursa subacromialis und Bursasubdeltoidea ........... 264
3.8
Sehnenscheiden der Hand .
1.16
Röntgen-und SchnittbildanatomiederSchulter. ... .... 266
3.9
Do�alaponetJrosederfinger .
1.17
Bewegungen in Schultergürtel und Schultergelenk .. ... 268
3.10
Kurze Handmuskeln:
1.18
Ellenbogengelenk (Articulatio cubiti)
1.14
1.19
oberllächliche5chicht .
ais Ganzes..
... ........ 270
3.1 1
mittlereSchicht ..
kapsel-Band-Apparat .
.... ....... 272
3.12
tiefeSchicht ...
1.20
Unterarm:
\.2 1
Bewegungen imEllenbogen-und Radioulnargelenk ..... 276
1.22
Übersicht über den Bandapparat der Hand .. . ......... 278
4.1
Arterien..
Intrinsischer Bandapparat der Hand.
4.2
Venen .
Articulationes radioulnares proximalisund distalis . ..... 274
1.23
1.24
.... 342 .... 344 ... .... ..... 346
Systematik der leitungsbahnen . .......... 348
..350
Gelenkkompartimente und ulnokarpaler Komplex ... ... 280
4.3
tymphbahnen und Lymphknoten.. .
(analiscarpi..
4.4
Plexusbrachialis:
.. ............ 282
1.25 Bandapparatderfinger . .
.......... 284
Oaumensattelgelenk..
. ........ 286
1.26
. 338 .......340
1.27 Bewegungen in den Hand-undfingergelenken ... ..... 288
funktionelle Muskelgruppen..
2.2
5chultergürtelmuskulatur.
.... 354
Parssupraclavicularis .
. ... 356
4.6
Pars infraclavicularis- Übersicht und kurze Äste . . ... 358
4.7
Pars infraclavicularis-N. m usculocutaneus undN.axi11aris ...
Systematik der Muskulatur 2.1
4.5
. 352
Aufbau ...
.......... 290
. ... 360
4.8
Parsinfraclavicularis-N.radialis
4.9
Pars infradavicularis -N . ulnaris ..... . .... .... .. 364
4.10
Pars infracJavicularis-N. medianus .... .... .... .. 366
,
......... ... , ... 362
Mm. trapezius. stemodeidomastoideus und omohyoideus ... 2.3
............ 292
Topografie der leitungsbahnen
Mm. serratus antenor, subcJavius. pectoralis minor, levator scapulae, rhomboidei major und mlnor . .... . 294
2.4
5.1
Schultergelenkmuskulatur: Rotatorenmanschette .. ,
Oberf1ächenrelief und epifasziale Leitungsbahnen: Ansicht vonventral.
.. ........... 2 9 6
5.2
................. 368
Ansichtvon dorsal....
... 370
2.5
M.deltoideus ..
............. 298
5.3
SchuJterregion: Ansicht VOll ventral ...
2.6
Mm.latissimus dorsi und teres major., .. ...... , ... 300
5.4
Achselhöhle (Regio axillaris):
2.7
M m. j)eetoralis major und coracobrachialis . ........ 302
2.8
Oberarm muskulatur. M m. biceps brachii und brachialis .
2.9
Vorderwand .. 5.5
. ......... 304
5.6
.... ..................... 376
Leitungsanästhesie des Plexus brachialis: Prinzip• Z ugangswege und Durchführung der Blockade .. . ..... 378
Mm.tricepsbrachiiund anconeus . . .... ....... . . ... 306 Unterarmmuskulatur.
HintefWand.
... 372
.................. 374
5.7
Vorderseite desOberarms (Regio brachialis antenor) ... 380
oberflachliche undtiefe Flexoren . . . ............. 308
5.8
Schulterregion: Ansicht von d01Y1 und kranial . .. . ... 382
2.1 1
Radialismuskulatur ...
5.9
Rückseite desO[)erarms (Regio brachlalis postenor) . , .. 384
2.12
oberflachliche und tiefeExtensoren .. .
2.10
............ 3 10 . . . . . • . . .
3 12
5.10 ElIenbeuge(Regio cubitalis) .
...386
XIII
.
Allgemeine Anatomie 1
Stammes· und Entwicklungsgeschichte des Menschen
2
.
.. . . .. ..................... 2
Der menschliche Körper im Überblick
. . . .
.
. . ...
..
. .
22
Anatomie der Körperoberfläche und
26
Orientierungshilfen am menschlichen Körper
4
Knochen und Knochenverbindungen
S
Muskeln
. .
38
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
... 54
................ 60
Gefäße
7
Lymphatisches System und Drüsen
8
Allgemeine Neuroanatomie
• .
. . . . . . . . .
.
66
........... 70
Allgemeine Anatomie
1 .1
--
1. Stammes- und Entwicklungsgeschichte des Menschen
Stammesgeschichte des Menschen
A Kurzer Überblick über die stammesgeschichtliche Entwicklung des Menschen Um die Evolution des menschlichen Körpers besser zu verstehen, ist es sinnvoll, seine stammesgeschichtliche Entwicklung zurückzuverfolgen. Der Mensch und seine engsten Verwandten gehören zum Stamm der Chordatiere (Chordata) mit rund 50 000 Arten. Er besteht aus zwei Un terstämmen: •
•
Amphibie
Reptil
Vogel
Säugetier
Invertebrota (Wirbellose): Manteltiere (Tunicata) und Schädellose (Acrania oder Cephalochordata) und Vertebrata (Wirbeltiere).
Obwohl das Aussehen einzelner Vertreter der Chordaten stark vonein ander abweicht, unterscheiden sie sich von allen anderen Tierstäm men durch charakteristische morphologische Strukturen, die zu irgend einem Zeitpunkt im Leben dieser Tiere, manchmal nur während der Embryonalentwicklung, in Erscheinung treten (s. G). Wirbellose Chor daten wie die Cephalochordaten mit der bekanntesten Art, dem Lan zettfischchen (Branchiostoma lanceolatum), sind hinsichtlich ihrer Orga nisation als Modell eines primitiven Wirbeltiers zu betrachten. Sie liefern Hinweise für den Grundaufbau des Wirbeltierkörpers und sind daher für das Verständnis der gesamten Wirbeltierorganisation sehr wichtige Formen (s. 0). Alle Vertreter der heutigen Wirbeltierklassen (Kieferlose, Knorpel fische, Knochenfische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere) haben zahlreiche charakteristische Merkmale gemeinsam (s. H), u. a. die aus einer Reihe von Wirbeln aufgebaute Wirbelsäule, die der gesamten Gruppe ihren Namen gab (Vertebrota). Die Evolution eines amniotischen Eies, d. h. die Entwicklung des Embryos innerhalb einer festen Eischaie und in einer mit Flüssigkeit gefüllten Amnionhöhle, verbesserte das Überleben der Wirbeltiere an Land und war somit ein besonders bedeu tungsvoller Durchbruch während der Evolution. Diese Anpassung der Reproduktion ermöglichte den landlebenden Vertebraten (Reptilien, Vögel und Säugetiere), ihre Lebenszyklen vollständig an Land zu durch laufen und die letzten Bindungen an ihre Herkunft aus dem Wasser zu lösen. Vergleicht man die Embryonen verschiedener Wirbeltierklassen, lassen sich zahlreiche morphologische und funktionelle Ähnlichkeiten erkennen, u. a. die Anlage von Kiemenbögen (s. B). Innerhalb der Säugetiere werden drei Hauptgruppen unterschieden: Monotremata (Kloakentiere), Marsupialia (Beuteltiere) und Placentalia (Plazentatiere). Zu letzteren zählt auch der Mensch. Plazentatiere besit zen eine Reihe typischer Merkmale (s. J), u. a. investieren sie deutlich mehr Energie in die Pflege und Aufzucht ihrer Jungen. Plazentale Säuge tiere beenden ihre Embryonalentwicklung innerhalb der Gebärmutter und sind während der gesamten intrauterinen Phase mit ihrer Mutter über die Plazenta verbunden. Der Mensch ist ein Angehöriger der Säuge tierordnung Primates (Herrentiere), deren erste Vertreter vermut lich kleine baum lebende Säugetiere waren. Zusammen mit den Halb affen, den Affen und den Menschenaffen besitzt er Merkmale, die ihren Ursprung in der Anpassung an eine baumlebende Lebensweise haben. So besitzen Primaten z. B. bewegliche Schultergelenke, wodurch sie sich schwingend von Ast zu Ast hangeln können, geschickte Hände. mit denen sie sich an Ästen festhalten und Nahrung bearbeiten kön nen, sowie sich breit überlappende Sehfelder beider Augen, welche das räumliche Sehen verbessern.
2
Fisch
B Unterschiedliche Stadien der frühen Embryonalentwicklung von Wirbeltieren Die frühen Entwicklungsstadien (obere Reihe) von Mensch, Vogel, Rep til, Amphibie und Fisch besitzen eine charakteristische Form, die prak tisch für alle Wirbeltiere dieses Stadiums gleich ist. Auffallend ist die Übereinstimmung in der Gestalt, insbesondere bei der Anlage der Kie men- bzw. Schlundbögen in der späteren Kopf-Hals-Region. Diese mor phologische und funktionelle Ähnlichkeit von frühen Entwicklungssta dien weist auf Verwandtschaftsbeziehungen hin, d. h. die Keimentwick lung (Ontogenese) eines Wirbeftierorganismus stellt in gewisser Weise die kurze und schnelle Rekapitulation der Stammesentwicklung (Phylo genese) dar (Theorie der sog. "biogenetischen Grundregel" von Ernst Haeckel, 1 834-1 9 1 9).
Schlundbögen --.,.:-...... . ilIIII
Augen bläschen
Herzwulst
Wirbelsäule
Haftstiel (mit ----*�. Nabelgefäßen) Extremitäten knospen
C Anlage der Schlund- bzw. Kiemenbögen bei einem fünf Wochen alten menschlichen Embryo Ansicht von links. Die Schlund- bzw. Kiemenbögen sind (ähnlich wie die Somiten, die Ursegmente des embryonalen Mesoderms) metamer an gelegte Grundstrukturen des Wirbeltierembryos. Das heißt, sie sind in hintereinander liegende, gleich gebaute Abschnitte gegliedert. Sie lie fern u. a. das Anlagenmaterial für die artspezifische Entwicklung des Viszeralskefetts (Ober- und Unterkiefer, Mittelohr, Zungenbein und Kehlkopf), der dazugehörigen Gesichtsmuskulatur sowie des Schlund darms (s. 5. 1 1).
Allgemeine Anatomie
Darmvene
Kiemenbögen! Kiemenspalten
Mundhöhle mit Mundzirren
1. Stammes- und Entwicklungsgeschichte des Menschen
--
Neuralrohr
Flossensaum
Myomer (Muskulatur)
Neuralrohr
Chorda
Aortenwurzel
lf/IJ���- Darm (hier
G Chordatenmerkmale •
• •
Kiemendarm)
Kiemengefäß Gonaden Darm
Porus abdominalis
Leberblindsack
Hypobranchialrinne
Kiemenbogenarterien
Kiemenarterie
Metapleuralfalte
D Bauplan eines Chordaten: Lanzettfischchen (Branchiostoma lanceolatum) Die Wirbeltiere (zu denen auch der Mensch gehört) sind ein Unterstamm der Chordatiere (Chor daten), deren typischer Vertreter das Lanzettfischchen ist. Es steht am Beginn der Evolution zu den Wirbeltieren. Zu den charakteristischen Baumerkmalen der Chordaten gehört die Ausbildung eines Achsenskeletts, der Chorda dorsalis (Rückensaite). Auch beim Menschen sind noch Reste der Chorda dorsalis erhalten, z. B. im Nucleus pulposus der Bandscheiben. Die Chorda dorsalis wird beim Menschen allerdings nur während der Embryonalentwicklung angelegt und nicht fertig aus gebildet. Daraus können sich manchmal sog. Chordome, das sind entwicklungsbedingte Tumo ren, entwickeln. Dorsal der Chorda ist das röhrenförmige Nervensystem angelegt. Der Körper und insbesondere die Muskulatur besteht aus mehreren Segmenten, den Myomeren. Diese myomere Gliederung ist beim Menschen besonders gut im Rumpfbereich zu erkennen. Ferner zeichnen sich Chordaten durch einen geschlossenen Blutkreislauf aus.
•
• •
H Wirbeltiertypische Merkmale •
• •
• • •
Rückenmark im Neuralkanal
•
q���:�. :
Vene
Hämalbogen
Rippen Chordarest Afterflosse (unpaarig) arterien, -venen Geschlechtsorgan
Leber
Herz
• • • •
• •
Säugetiertypische Merkmale •
•
• • •
Gonaden
Nasen öffnung
Proc. spinosus (Dornfortsatz)
luftröhre
NW�I_ kanal
Proc. transversus (Querfortsatz)
.� �
R' P'"
Arcus vertebrae Corpus (Wirbelvertebrae (Wirbelkörper) bogen)
und-vene Herz
Konzentration von Nervenzellen, Sinnesorganen und Mundwerkzeugen am Kopf (Zephalisation) mehrteiliges Gehirn mit Hypophyse Ersatz der Chorda dorsalis durch die Wirbelsäule in der Regel zwei Extremitätenpaare Ausbildung von Kiemenbögen Auftreten von Neuralleistenzellen geschlossener Blutkreislauf mit ventralem, gekammertem Herz Labyrinthorgan mit Bogengängen mehrschichtige Epidermis Leber und Pancreas stets vorhanden komplexe endokrine Organe wie Schilddrüse und Hypophyse komplexes Immunsystem Geschlechter fast stets getrennt
Cho"",�t
E Bauplan eines Wirbeltiers am Beispiel eines Knochenfisches Die Wirbeltiere stellen den Unterstamm der Chordaten dar, aus denen sich der Mensch entwickelt hat. Am Beginn der Wirbeltierevolution stehen die Fische, bei denen die Chorda dorsalis zur Wir belsäule umgebaut wurde. Die segmental angeordneten knöchernen Wirbel der Wirbelsäule umschließen ringförmig Reste der Chorda dorsalis und verdrängen diese mehr oder weniger. Von den Wirbelkörpern gehen dorsale und ventrale Bögen aus. Die dorsalen Bögen (Wirbel- oder Neu ralbögen) bilden in ihrer Gesamtheit den Neuralkanal; die ventralen Bögen (Hämalbögen) formen in der Schwanzregion einen Hämalkanal für die großen Blutgefäße; in der Rumpfregion sind sie Träger der Rippen. Rückenmark im Neuralkanal
Ausbildung eines Achsenskeletts (Chorda dorsalis) dorsal gelegenes Neuralrohr segmentale Gliederung des Körpers, insbesondere der Muskulatur von Spalten durchbrochener Vorderdarm (Kiemendarm) geschlossener Blutkreislauf hinter dem After (postanal) liegender Schwanz
DI�", ,"",_ vertebrahs (Zwischenwirbelscheibe)
�l �
•
•
•
•
drusenreiche, von echten Haaren (Terminalhaaren) bedeckte Haut weibliche Tiere stets mit Milchdrü sen zur Ernährung der Nachkommen, meistens lebend gebärend starke Entwicklung des Großhirns gut entwickelte Hautmuskulatur sekundäres Kiefergelenk aus Dentale und Squamosum das Zwerchfell wird zum wichtigsten Atemmuskel und trennt Brust- und Bauchhöhle meist spezialisiertes, heterodontes Gebiss, dessen Zähne in Alveolen sitzen vierkammeriges Herz mit einem (linken) Aortenbogen konstante Körpertemperatur (Homiothermie)
P'oc. spmosus
Neuralkanal
F Bauplan eines Säugetiers am Beispiel eines Hundes
3
Allgemeine Anatomie
1 .2
--
1. Stammes- und Entwicklungsgeschichte des Menschen
Entwicklungsgeschichte des Menschen: Überblick, Befruchtung und früheste Entwicklungsstadien
Neben der makroskopischen und mikroskopischen Anatomie ist die Entwicklungsgeschichte (Ontogenese) für das Verständnis des mensch lichen Körpers von zentraler Bedeutung. Sie befasst sich mit der Bildung von Geweben (Histogenese), von Organen (Organogenese) und der Ge stalt des Körpers (Morphogenese).
C Überblick über die zeitliche Abfolge der menschlichen Entwicklung (Die Carnegie-Stadien sind in Klammern angegeben.) 1.-3. Woche:
1 . Woche: Stadium 1 7
2. Woche:
Stadium 1 4
3. Woche: Scheitel-Steiß Länge (SSL)
4.- 8. Woche:
4. Woche: 5.-8. Woche:
Stadium 20
Frilhentwlcklung
Tubenwanderung, Furchung und Blastozysten bildung (Stadium 1 -3) Implantation und zweiblättrige Keimscheibe, Dottersack (Stadium 4-5) dreiblättrige Keimscheibe, Neurulationsbeginn (Stadium 6-9) EmbryonalperIode
Abfaltung des Keimes, Neurulation beendet, Axialorgane, Körpergrundgestalt (Stadium 1 0-1 3) Organogenese (alle wesentlichen äußeren und inneren Organe sind angelegt, Extremitätenpropor tionen ausgebildet) (Stadium 14-23)
9.-38.Woche: FetalperIode 9.-38. Woche:
Organwachstum und funktionelle Ausreifung (geschlechtsspeZifische Differenzierung des äußeren Genitales)
Schwangerschaftscla uer bzw. Tragzeit •
•
A Fünf bis acht Wochen alte menschliche Embryonen Für die Frühentwicklung und die Embryonalperiode des Menschen haben Streeter ( 1 942) und O'Rahilly ( 1 987) eine Einteilung in 23 Stadien vorgenommen, die auf Exemplaren der Carnegie-Sammlung aufbaut. Die Carnegie-Stadien sind charakterisiert durch das Alter (Befruch tungsalter), die Größe (ab der 5. Woche als Scheitel-Steiß-Länge, SSL) und durch ein definiertes Entwicklungsstadium.
p. o. = post ovulationem: (Befruchtungsalter) p. m. = post menstruationem: (Menstruationsalter)
266Tage = 38 Wochen 280Tage = 40 Wochen
Frühentwicklung ( 1 .-3. Woche) geringe Fehlbildungsrate; hohe Abortrate Keimscheibe Befruchtung
Stadium 1 4: 5. Woche, SSL 8 mm, Nackenbeuge liegt über der Scheitelbeuge; Stadium 1 7: 6. Woche, SSL 13 mm, Fingerstrahlen werden sichtbar; Stadium 20: 7. Woche, SSL 18 mm, Arme gewinkelt. Hände in Pronationsstellung; Stadium 23: 8. Woche, SSL 30 mm, Proportionen der Extremitäten ausgebildet.
Primitiv streifen Embryonalperiode (4.-8. Woche) hohe Empfindlichkeit;
jedes Organsystem hat eigene sensible Phase
Embryo
früher Embryo
B längenwachstum und Gewichtsentwicklung in der Fetalperiode
4
Placenta
Alter (Wochen)
ScheIteI-StelB-l.Ange. SSl (an)
GewIcht (g)
9-1 2 1 3 -1 6 1 7-20 2 1 -24 25-28 29-32 33-36 37-38
5-8 9-14 1 5- 1 9 20-23 24-27 28-30 3 1 - 34 35-36
1 0-45 60-200 250-450 500-820 900-1 300 1 400-2 1 00 2 200-2900 3000-3400
Amnionhöhle Fetalperiode (9.-38. Woche) abnehmende Empfindlichkeit; funktionelle Ausreifung
Fetus im Uterus o
Sensible Phasen gegenüber Teratogenen (nach Sadler)
Allgemeine Anatomie
Oogonie (44 XX)
primäre Oozyte (44 XX)
--
Spermatogonie
/\
/\
Mitosen
(Meiose)
/\
Phase 1
primäre Spermatozyte
/\ \ 1 \ ::;mx (44 XV)
,
,
,
,
����
Polkörperchen
(22X)
Oogenese
(2 x 22X; 2 x 22V)
Spermien
Spermatogenese
E Bildung von Eizelle und Spermien (nach Sadler) Während der Bildung von Geschlechtszellen entstehen durch zwei auf einander folgende Zellteilungen ( 1 . und 2. meiotische Reifeteilung) ZeI len mit halbiertem (haploidem) Chromosomensatz. Bei der Befruch tung entsteht wieder ein diploider Chromosomensatz. Der eigentliche Sinn der Meiose ist der Umbau und die Neukombination der Chromoso men, d. h. die Durchmischung des genetischen Materials. Oogenese: Aus den Oogonien entstehen zunächst mitotisch primäre Oozyten, die noch einen diploiden Chromosomensatz (44XX) aufwei sen. Die primären Oozyten durchlaufen im Folgenden die 1. und 2. mei otische Reifeteilung, die zu vier haploiden Zellen (22 X) führen: eine reife Eizelle und drei Polkörperchen. Spermatogenese: Diploide Spermatogonien teilen sich mitotisch und bilden primäre Spermatozyten (44XY), die sich meiotisch teilen und vier haploide Spermatiden liefern, von denen jeweils zwei ein X-Chro mosom (22 X) und zwei ein Y-Chromosom (ny) aufweisen. Aus den Spermatiden entwickeln sich die beweglichen Spermien (Spermato histogenese).
Zygoten bildung
2-ZellenStadium (30 h)
Corpus luteum
Eizelle nach Ovulation
Morulastadium (3.Tag)
Blastozyste (4.- 5.Tag)
Eintritt in den Uterus (4. Tag)
Tuba
Myometrium
Endometrium
Implantation (5.-6. Tag)
::'::�'.
Zona pellucida
Oozyte in
2. Reifeteilung Phase 2
�:,:.: Corona-radiata- 0 ",Zellen
.
""
.. •
.
sekundäre Spermato-
Sperma tiden
erste Furchungsteilung
Polkörperchen in Teilung
(44 XV)
I. Reifeteilung
reife Eizelle
(22X)
1. Stammes- und Entwicklungsgeschichte des Menschen
(männlicher Vorkern)
A;��:::
I
Spermium
·
Zellkern (männlicher Vorkern)
Fusion von Eizelle und Spermium
Phase 3
F Schematische Darstellung des Befruchtungsvorganges (nach Sadler) In der 1. Phase durchdringt das Spermium die Corona-radiata-Zellen, in der 2. Phase löst sich das Akrosom auf, und die Zona pellucida wird enzy matisch angedaut. In der 3. Phase verschmelzen die Zellmembranen von Ei- und Samenzelle, und das Spermium gelangt in die Eizelle.
Epithelzelle
Trophoblastzellen
Blastozystenhöhle
G Implantation der Blastozyste in die Uterusschleimhaut am 5./6. Tag p. o. (nach Sadler)
H Schematische Darstellung der Entwicklungsvorgänge während der 1 . Woche der Frühentwicklung (nach Sadler) 1 . Eizelle direkt nach erfolgter Ovulation 2. Befruchtung innerhalb von ca. 1 2 Stunden 3. männlicher und weiblicher Vorkern mit anschließender Zygotenbildung 4. erste Furchungsteilung 5. 2-Zellen-Stadium 6. Morulastadium 7. Eintritt in das Uteruslumen 8. Blastozyste 9. Beginn der Implantation
5
Allgemeine Anatomie
1 .3
--
1. Stammes- und Entwicklungsgeschichte des Menschen
Entwicklungsgeschichte des Menschen: Gastrulation, Neurulation und Somitenbildung kranial
Haftstiel
Ektoderm
Oropharyngealmembran Chordafortsatz
Oropharyngealmembran
Primitivknoten
extraembryonales Mesoderm
Schnittebene von d
Schnittebene von c
A Bildung der dreiblättrigen Keimscheibe (Gastrulation) am Beginn der 3. Woche p. o. beim Menschen (nach Sadler) Das Ergebnis der Gastrulation ist die Differenzierung der Zellschichten in Ekto-. Endo- und Mesoderm. aus denen sämtliche Strukturen des menschlichen Körpers hervorgehen (z. B. geht die Anlage des Zentral nervensystems und der Sinnesorgane aus dem Ektoderm hervor). Darü ber hinaus werden infolge der Gastrulation alle Körperachsen (ventral dorsal. kranial-kaudal und links-rechts) festgelegt. a Sagittalschnitt durch eine Embryonalanlage am Ende der 2. Woche. Die noch zweib/öttrige Keimscheibe ist zwischen Amnionhöhle und Dottersack ausgespannt. Das extraembryonale Mesoderm. dessen Bildung am hinteren Pol der Keimscheibe beginnt. überzieht von außen bereits die gesamte Embryonalanlage. die über den Haftstiel mit der Chorionhöhle verbunden ist. b Aufsicht auf eine menschliche Keimscheibe am Beginn der Gastru lation. Mit Beginn der 3. Woche bildet sich als Auftakt der Gastrulakranial
Neuralrinne Neuralwülste
Primitivknoten mit Primitivgrube
Endoderm
extraembryonales Mesoderm
Primitivstreifen
Primitivstreifen Amnionhöhle
----.; ..1!II1E:......l .. �.�--d
Endoderm
Neuralplatte
Schnittrand des Amnions
Neuralrinne
Schnittebene von f
Somiten Neuralwülste
Primitivknoten
Primitivstreifen
kaudal
Schluss des Neuralrohres kaudal
Neuralleistenmaterial (Neuralwülste)
Neuralrohr
späteres Darmrohr
rinne
Seitenplattenmesoderm
Somiten
Oberflächenektoderm
Somatopleura
Darmrohr Dottersack
Dottersack
B Neurulation im Verlauf der menschlichen Frühentwicklung (nach Sadler) a-c Ansicht von dorsal nach Entfernung des Amnions. d-f Schematisierte Transversalschnitte der entsprechenden Stadien auf Höhe der in a-c angegebenen Schnittebenen; Altersangaben p. o. Während der Neurulation trennt sich durch induktive Ein flüsse der Chorda dorsalis das Neuroektoderm vom Oberflächen ektoderm.
Dottersack
Primitivrinne
kranial
Schnittebene von e
b
Dottersack Amnion
tion im Epiblast zunächst der Primitivstreifen. in dem das embryonale Mesoderm entsteht und zwischen Epiblast u nd Hypoblast auswan dert (die pfeile zeigen die verschiedenen Richtungen der Mesoderm invagination). Kurz darauf wächst aus dem Epiblast auf der Höhe des Primitivknotens. d. h. an der kranialen Spitze des Primitivstreifens. der Chordafortsatz nach kranial. und - diesen flankierend - das defi nitive Endoderm in radiärer Richtung. Dabei ersetzt das definitive Endoderm sukzessive den Hypoblast. während der Chordafortsatz nur vorübergehend in die Hypoblastschicht eingegliedert wird. Der Chordafortsatz erstreckt sich in kraniokaudaler Richtung vom Primi tivknoten bis zur Oropharyngealmembran (das Amnion ist entfernt). c Sagittalschnitt durch die Keimscheibe entlang des Chordafort satzes. d Transversalschnitt durch die Keimscheibe auf Höhe der Primitiv rinne (die Pfeile in c und d zeigen die Richtung der mesodermalen Gastrulationsbewegungen).
Schnittrand des Amnions
kaudal
6
Primitivknoten
kranial
Schnittrand ----....,.,-� Neuralplatte des Amnions Schnittebene von d
embryonales Mesoderm
embryonales Mesoderm
kaudal
Amnion Amnionhöhle
Ektoderm
Primitivstreifen
b
Primitivstreifen
.
'f-'l'::i